Cyprinidae

Cyprinidae; Intervalo temporal: Eoceno - Holoceno PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	Diversidade do ciprinídeos dos sistemas fluviais de Seyhan, Ceyhan e Orontes
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Classe:	Actinopterygii
Ordem:	Cypriniformes
Subordem:	Cyprinoidei
Família:	Cyprinidae; Rafinesque, 1815
Género tipo
	Cyprinus; Linnaeus, 1758
Subfamílias
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A família dos Ciprinídeos^[2] (ou Cyprinidae), é uma família de peixes de água doce, de tamanho médio a grande, predominantemente pelágicos e com nadadeiras raiadas, comumente referida como a família das carpas, incluindo as carpas verdadeiras, barbos e barbilhões, entre outros. Cyprinidae é a maior e mais diversa família de peixes e a maior família de vertebrados em geral, com aproximadamente 1.780 espécies divididas em 166 gêneros válidos. ^[3]

Os ciprinóides variam dos 12 mm micro peixes-vidro (gênero Danionella ), para 3 m de comprimento da Carpa siamesa (Catlocarpio siamensis)^[4] O nome da família deriva da palavra grega kyprînos (carpa) do peixinho-dourado,.

Biologia e ecologia

Os ciprinídeos são peixes sem estômago, ou agástricos, com mandíbulas desdentadas. Mesmo assim, o alimento pode ser mastigado eficazmente pelos rastros branquiais do último arco branquial especializado. Esses dentes faríngeos permitem que o peixe faça movimentos de mastigação contra uma placa mastigatória formada por uma projeção óssea do crânio . Os dentes faríngeos são únicos para cada espécie e são usados para identificá-las. Dentes faríngeos fortes permitem que peixes como a carpa comum e o ide se alimentem de iscas duras, como caracóis e bivalves .

A audição é um sentido bem desenvolvido nos ciprinídeos, pois eles possuem o órgão de Weber, três processos vertebrais especializados que transmitem o movimento da bexiga natatória para o ouvido interno. Os processos vertebrais do órgão de Weber também permitem que o ciprinídeo detecte mudanças no movimento da bexiga natatória devido a condições atmosféricas ou variações de profundidade. Os ciprinídeos são considerados fisóstomos porque o ducto pneumático é mantido na fase adulta e os peixes são capazes de engolir ar para encher a bexiga natatória ou eliminar o excesso de gás pelo trato gastrointestinal.

O barbo gigante (*Catlocarpio siamensis*) é o maior membro desta família.

Os ciprinídeos são nativos da América do Norte, África e Eurásia . O maior ciprinídeo conhecido é o barbo gigante (Catlocarpio siamensis), que pode crescer até 3 m de comprimento e 300 kg em peso.^[4] Outras espécies muito grandes que podem ultrapassar 2 m são o Tor putitora e Luciobarbus esocinus.^[5]^[6]

Todos os peixes desta família são ovíparos e a maioria não guarda seus ovos; no entanto, algumas espécies constroem ninhos e/ou protegem os ovos.

Os ciprinídeos contêm o único exemplo conhecido de androgenese em um vertebrado, no complexo alopoliploide Squalius alburnoides . ^[7]

A maioria dos ciprinídeos alimenta-se principalmente de invertebrados e vegetação, provavelmente devido à ausência de dentes e estômago; no entanto, algumas espécies, como a asp, são predadoras especializadas em peixes. Muitas espécies, como o ide e o rudd comum, predam peixes pequenos quando estes atingem um tamanho suficiente. Mesmo espécies pequenas, como o moderlieschen, são predadoras oportunistas que se alimentam de larvas de rã comum em condições artificiais.

Alguns ciprinídeos, como a carpa-capim, são herbívoros especializados; outros, como o peixe-nase, alimentam-se de algas e biofilmes, enquanto outros, como a carpa-preta, especializam-se em caramujos, e alguns, como a carpa-prateada, são filtradores especializados. Por essa razão, os ciprinídeos são frequentemente introduzidos como ferramenta de manejo para controlar diversos fatores no ambiente aquático, como a vegetação aquática e doenças transmitidas por caramujos.

Ao contrário da maioria das espécies de peixes, os ciprinídeos geralmente aumentam em abundância em lagos eutróficos . Nesses locais, eles contribuem para um ciclo de retroalimentação positiva, pois são eficientes na alimentação do zooplâncton que, de outra forma, se alimentaria das algas, reduzindo sua abundância.

Relação com os seres humanos

Captura na natureza de ciprinídeos em milhões de toneladas, 1950–2009, como reportado pela FAO^[8]

Comida

Os ciprinídeos são peixes de grande importância para a alimentação; são pescados e cultivados em toda a Eurásia . Em países sem litoral, em particular, os ciprinídeos são frequentemente a principal espécie de peixe consumida, pois constituem a maior parte da biomassa na maioria dos tipos de água, exceto em rios de correnteza rápida. Na Europa Oriental, são frequentemente preparados com métodos tradicionais, como secagem e salga. A prevalência de produtos de peixe congelado baratos tornou essa prática menos importante do que era antigamente. No entanto, em certos locais, continuam populares para alimentação, bem como para pesca recreativa, para fins ornamentais, e têm sido deliberadamente introduzidos em lagoas e lagos durante séculos por esse motivo. ^[9]

Desporto

Os ciprinídeos são populares na pesca esportiva, especialmente em competições (devido à sua predominância em biomassa e número) e na pesca da carpa comum, devido ao seu tamanho e força.

Como controle de pragas

Diversos ciprinídeos foram introduzidos em águas fora de seus habitats naturais para fornecer alimento, promover a pesca esportiva ou controlar biologicamente algumas espécies consideradas pragas . A carpa comum (Cyprinus carpio) e a carpa-capim (Ctenopharyngodon idella) são os mais importantes desses ciprinídeos, por exemplo, na Flórida .

Como espécie invasora

A carpa, em particular, pode agitar o sedimento, reduzindo a clareza da água e dificultando o crescimento das plantas. ^[10] ^[11]

Na América e na Austrália, como a carpa asiática na bacia do Mississippi, elas se tornaram espécies invasoras que competem com os peixes nativos ou perturbam o meio ambiente.

Cyprinus carpio é uma importante espécie invasora na Austrália, impactando ambientes de água doce, lazer e a economia agrícola, devastando a biodiversidade ao dizimar populações de peixes nativos onde se estabeleceram pela primeira vez como uma grande praga na natureza na década de 1960. No principal sistema fluvial do leste da Austrália, a Bacia Murray-Darling, eles constituem 80-90 por cento da biomassa de peixes. ^[12]

Em 2016, o governo federal anunciou A$ 15,2 milhões para financiar o Plano Nacional de Controle da Carpa, com o objetivo de investigar o uso do herpesvírus 3 de ciprinídeos (vírus da carpa) como agente de controle biológico, minimizando os impactos na indústria e no meio ambiente caso uma liberação do vírus fosse realizada. Apesar da avaliação inicial favorável, ^[13] ^[14] ^[15] em 2020 concluiu-se que esse plano provavelmente não funcionaria devido à alta fecundidade dos peixes. ^[16]

Peixes de aquário

Numerosos ciprinídeos tornaram-se populares e importantes nos passatempos de aquários e lagos de peixes, sendo o mais famoso o peixinho dourado, que foi criado na China a partir de espécies selvagens de Carassius (Carassius auratus). Importado pela primeira vez para a Europa por volta de 1728, ele já era muito apreciado pela nobreza chinesa desde 1150. AD e, após sua chegada lá em 1502, também no Japão . Além do peixinho dourado, a carpa-amur foi criada no Japão, dando origem à colorida variedade ornamental conhecida como koi — ou mais precisamente nishikigoi (錦鯉) , já que koi (鯉) significa simplesmente "carpa comum" em japonês — desde o século XVIII até os dias atuais.

Outros ciprinídeos populares em aquários incluem danioníneos, rasboríneos e barbos verdadeiros . ^[17] Espécies maiores são criadas aos milhares em lagoas ao ar livre, particularmente no Sudeste Asiático, e o comércio desses peixes de aquário tem considerável importância comercial. Os pequenos rasboríneos e danioníneos são talvez rivalizados apenas pelos caracídeos (tetras) e pelos vivíparos poecilídeos em sua popularidade para aquários comunitários . Alguns dos ciprinídeos mais populares entre os aquaristas, além do peixinho dourado e da carpa koi, incluem o barbo cereja, o rasbora arlequim, o danio pérola, o tubarão arco-íris, o barbo tigre e o peixinho-da-montanha nuvem branca .

Uma espécie particular desses danioninos pequenos e pouco exigentes é o peixe-zebra (Danio rerio). Ele se tornou a espécie modelo padrão para o estudo da genética do desenvolvimento de vertebrados, em particular peixes. ^[18]

Conservação

A destruição de habitat e outras causas reduziram as populações selvagens de vários ciprinídeos a níveis perigosamente baixos; alguns já estão completamente extintos . Em particular, os ciprinídeos da subfamília Leuciscinae do sudoeste da América do Norte foram severamente afetados pela poluição e pelo uso insustentável da água no início e meados do século XX. A maioria das espécies de cipriniformes extintas globalmente pertence, na verdade, aos ciprinídeos leuciscinídeos do sudoeste dos Estados Unidos e norte do México.

Sistemática

A enorme diversidade dos ciprinídeos tem dificultado, até o momento, a resolução de sua filogenia com detalhes suficientes para que a classificação em subfamílias seja mais do que provisória em muitos casos. Algumas linhagens distintas obviamente existem – por exemplo, Cultrinae e Leuciscinae, independentemente de sua delimitação exata, são parentes bastante próximos e se distinguem de Cyprininae. – mas a sistemática e taxonomia geral dos Cyprinidae permanecem um assunto de considerável debate. Um grande número de gêneros são incertae sedis, muito equívocos em seus traços e/ou muito pouco estudados para permitir a atribuição a uma subfamília específica com qualquer certeza. ^[19] ^[20] ^[21]

Parte da solução parece ser que os delicados rasboríneos constituem o grupo central, composto por linhagens minoritárias que não se afastaram muito de seu nicho evolutivo ou que coevoluíram por milhões de anos. Estas estão entre as linhagens mais basais dos ciprinídeos viventes. Outros "rasboríneos" aparentemente estão distribuídos pelas diversas linhagens da família. ^[20]

A validade e a circunscrição de subfamílias propostas como Labeoninae ou Squaliobarbinae também permanecem duvidosas, embora estas últimas pareçam corresponder a uma linhagem distinta. O agrupamento, por vezes observado, das carpas de cabeça grande (Hypophthalmichthyinae) com Xenocypris, no entanto, parece bastante errôneo. Mais provavelmente, estas últimas fazem parte da família Cultrinae. ^[20]

A subfamília "Barbinae", totalmente parafilética, e a controversa Labeoninae poderiam ser melhor tratadas como parte da subfamília Cyprininae, formando um grupo coeso cujas relações internas ainda são pouco conhecidas. Os pequenos " barbos " africanos não pertencem a Barbus sensu stricto – na verdade, eles são tão distantes dos barbos típicos e das carpas típicas (Cyprinus) quanto estes são de Garra (que é colocada em Labeoninae pela maioria que aceita esta última como distinta) e, portanto, poderiam formar outra subfamília ainda sem nome. No entanto, como observado acima, a forma como várias linhagens menores se encaixam nisso ainda não foi resolvida; portanto, uma mudança tão radical, embora razoável, é provavelmente prematura. ^[19] ^[22]

A tenca, *Tinca tinca*, tem uma afiliação incerta e é frequentemente classificada em uma subfamília ou família própria.

A tenca (Tinca tinca), uma espécie alimentar importante e cultivada em grande número na Eurásia Ocidental, é incomum. Ela é frequentemente agrupada com a subfamília Leuciscinae, mas mesmo quando esta era classificada de forma mais flexível, a tenca sempre se destacou. Uma análise cladística de dados de sequência de DNA do íntron da proteína ribossômica S7. 1 apoia a visão de que é suficientemente distinto para constituir uma subfamília monotípica . Também sugere que pode estar mais próximo dos pequenos Aphyocypris, Hemigrammocypris e Yaoshanicus do Leste Asiático . Eles teriam divergido aproximadamente ao mesmo tempo dos ciprinídeos do centro-leste da Ásia, talvez como resultado da orogenia Alpide que mudou drasticamente a topografia daquela região no Paleogeno tardio, quando sua divergência presumivelmente ocorreu. ^[21]

Uma análise baseada em DNA desses peixes coloca os Rasborinae como a linhagem basal com os Cyprininae como um clado irmão dos Leuciscinae. ^[23] As subfamílias Acheilognathinae, Gobioninae e Leuciscinae são monofiléticas.

Estudos mais recentes separaram os leuciscídeos, danionídeos, xenociprídeos e muitos outros da família. No entanto, mesmo com essas separações, Cyprinidae ainda permanece a maior família de peixes. ^[3]

Subfamílias e géneros

O Catálogo de Peixes de Eschmeyer apresenta as subfamílias e gêneros dentro da família Cyprinidae da seguinte forma: ^[24] ^[25]

Subfamília Barbinae Bleeker, 1859
- Aulopyge Heckel, 1841
- Barbus Daudin, 1805
- Caecocypris Banister & Bunni, 1980
- Capoeta Valenciennes, 1842
- Cyprinion Heckel, 1843
- Kantaka Hora, 1942
- Luciobarbus Heckel, 1843
- Paracapoeta Turan, Kaya, Aksu, Bektaş, 2022
- Scaphiodonichthys Vinciguerra, 1890
- Schizocypris Regan, 1914
- Semiplotus Bleeker, 1860

Subfamília Cyprininae Rafinesque, 1815
- Aaptosyax Rainboth, 1991
- Albulichthys Bleeker, 1860
- Amblyrhynchichthys Bleeker, 1860
- Balantiocheilos Bleeker, 1860
- Carassioides Oshima, 1926
- Carassius Jarocki, 1822
- Cosmochilus Sauvage, 1878
- Cyclocheilichthys Bleeker, 1859
- Cyclocheilos Bleeker, 1859
- Cyprinus Linnaeus, 1758
- Discherodontus Rainboth, 1989
- Eirmotus Schultz, 1959
- Hypsibarbus Rainboth, 1996
- Kalimantania Bănărescu, 1980
- Laocypris Kottelat, 2000
- Luciocyprinus Vaillant, 1904
- Mystacoleucus Günther, 1868
- Neobarynotus Bănărescu, 1980
- Parasikukia Doi, 2000
- Paraspinibarbus X.-L. Chu & Kottelat, 1989
- Parator H. W. Wu, G. R. Yang, P. Q. Yue & H. J. Huang, 1963
- Poropuntius H. M. Smith, 1931
- Procypris S.-Y. Lin, 1933
- Pseudosinocyclocheilus C.-G. Zhang & Y.-H. Zhao, 2016
- Puntioplites H. M. Smith, 1929
- Rohteichthys Bleeker, 1860
- Sawbwa Annandale, 1918
- Scaphognathops H.M. Smith, 1945
- Sikukia H. M. Smith, 1931
- Sinocyclocheilus P.-W. Fang, 1936
- Troglocyclocheilus Kottelat & Bréhier, 1999
- Typhlobarbus X.-L. Chu & W.-R. Chen, 1982

Rohu, *Labeo rohita*, da disputada Labeoninae

Rainbow shark, *Epalzeorhynchos frenatum*, um peixe de aquário um pouco agressivo

Subfamília Labeoninae Bleeker, 1859
- Ageneiogarra Garman, 1912
- Altigena Burton, 1934
- Bangana Hamilton, 1822
- Barbichthys Bleeker, 1860
- Ceratogarra Kottelat, 2020
- Cirrhinus Oken, 1817
- Cophecheilus Y. Zhu, E. Zhang, M. Zhang & Y. Q. Han, 2011
- Crossocheilus Kuhl & van Hasselt, 1823
- Decorus Zheng, Chen & Yang, 2019
- Diplocheilichthys Bleeker, 1859
- Discocheilus E. Zhang, 1997
- Discogobio S. Y. Lin, 1931
- Disymphia Endruweit, 2025
- Epalzeorhynchos Bleeker, 1855
- Fivepearlus C.-Q. Li, H. Yang, W. Li & H. Chen 2017
- Garra Hamilton, 1822
- Garroides V. H. Nguyễn & T.H. N. Vu, 2014
- Guigarra Z.-B. Wang, X.-Y. Chen & L.-P. Zheng 2022
- Gymnostomus Heckel, 1843
- Henicorhynchus H. M. Smith, 1945
- Hongshuia E. Zhang, X. Qiang & J. H. Lan, 2008
- Incisilabeo Fowler, 1937
- Labeo Cuvier, 1816
- Labiobarbus van Hasselt, 1823
- Lanlabeo M. Yao, Y. He & Z.-G. Peng, 2018
- Linichthys E. Zhang & Fang, 2005
- Lobocheilos Bleeker, 1854
- Longanalus W. X. Li, 2006
- Mekongina Fowler, 1937
- Osteochilus Günther, 1868
- Paracrossochilus Popta, 1904
- Parapsilorhynchus Hora, 1921
- Paraqianlabeo H.-T. Zhao, Sullivan, Y.-G. Zhang & Z.-G. Peng 2014
- Parasinilabeo H. W. Wu, 1939
- Placocheilus H.-W. Wu, 1977
- Prolixicheilus L.-P. Zheng, X.-Y. Chen & J.-X. Yang, 2016
- Protolabeo L. An, B. S. Liu, Y. H. Zhao & C. G. Zhang, 2010
- Pseudocrossocheilus E. Zhang & J.-X. Chen, 1997
- Pseudogyrinocheilus P.-W. Fang, 1933
- Pseudoplacocheilus X. Li, W. Zhou, C. Sun & X. Yun, 2024
- Ptychidio Myers, 1930
- Qianlabeo E. Zhang & Yi-Yu Chen, 2004
- Rectoris S.-Y. Lin, 1935
- Schismatorhynchos Bleeker, 1855
- Semilabeo Peters, 1881
- Sinigarra E. Zhang & W. Zhou, 2012
- Sinilabeo Rendahl, 1933
- Sinocrossocheilus H.-W. Wu, 1977
- Speolabeo Kottelat, 2017
- Stenorynchoacrum Y. F. Huang, J. X. Yang & X. Y. Chen, 2014
- Tariqilabeo Mirza & Saboohi, 1990
- Thynnichthys Bleeker, 1859
- Vinagarra V. H. Nguyễn & T. A. Bùi, 2009
- Zuojiangia L.-P. Zheng, Y. He, J. X. Yang & L.B. Wu 2018

Subfamília Probarbinae L. Yang et al, 2015
- Catlocarpio Boulenger, 1898
- Probarbus Sauvage, 1880

Subfamília Schizopygopsinae Mirza, 1991
- Oxygymnocypris W. H. Tsao, 1964
- Ptychobarbus Steindachner, 1866
- Schizopygopsis Steindachner, 1866

Subfamília Schizothoracinae McClelland, 1842
- Aspiorhynchus Kessler, 1879
- Diptychus Steindachner, 1866
- Percocypris Y. T. Chu, 1935
- Schizopyge Heckel, 1847
- Schizothorax Heckel, 1838

Subfamília Smiliogastrinae Bleeker, 1863
- Amatolacypris Skelton, Swartz & Vreven, 2018
- Barbodes Bleeker, 1859
- Barboides Brüning, 1929
- Bhava Sudasinghe, Rüber & Meegaskumbura, 2023
- Caecobarbus Boulenger, 1921
- Chagunius H.M. Smith, 1938
- Cheilobarbus A. Smith 1841
- Clypeobarbus Fowler, 1936
- Coptostomabarbus David & Poll 1937
- Dawkinsia Pethiyagoda, Meegaskumbura & Maduwage, 2012
- Desmopuntius Kottelat, 2013
- Eechathalakenda Menon, 1999
- Enteromius Cope, 1867
- Gymnodiptychus Herzenstein, 1892
- Haludaria Pethiyagoda, 2013
- Hampala Kuhl & van Hasselt, 1823
- Namaquacypris Skelton, Swartz & Vreven, 2018
- Oliotius Kottelat, 2013
- Oreichthys H. M. Smith, 1933
- Osteobrama Heckel, 1843
- Pethia Pethiyagoda, Meegaskumbura & Maduwage, 2012
- Plesiopuntius Sudasinghe, Rüber & Meegaskumbura, 2023
- Prolabeo Norman, 1932
- Prolabeops Schultz, 1941
- Pseudobarbus A. Smith, 1841
- Puntigrus Kottelat, 2013
- Puntius Hamilton, 1822
- Rohanella Sudasinghe, Rüber & Meegaskumbura, 2023
- Rohtee Sykes 1839
- Sedercypris Skelton, Swartz & Vreven, 2018
- Striuntius Kottelat, 2013
- Systomus McClelland, 1838
- Waikhomia Katwate, Kumkar, Raghavan & Dahanukar, 2020
- Xenobarbus Norman, 1923

Subfamília Spinibarbinae Yang et al, 2015
- Spinibarbichthys Oshima, 1926
- Spinibarbus Oshima, 1919

Subfamília Torinae Karaman, 1971
- Acapoeta Cockerell, 1910
- Arabibarbus Borkenhagen, 2014
- Atlantor Borkenhagen & Freyhof, 2023
- Carasobarbus Karaman, 1971
- Hypselobarbus Bleeker, 1860
- Labeobarbus Rüppell, 1835
- Lepidopygopsis B. S. Raj 1941
- Mesopotamichthys Karaman, 1971
- Naziritor Mirza & Javed, 1985
- Neolissochilus Rainboth, 1985
- Osteochilichthys Hora, 1942
- Pterocapoeta Günther, 1902
- Sanagia Holly, 1926
- Tor Gray, 1834

Com uma família tão grande e diversa, a taxonomia e as filogenias estão sempre sendo trabalhadas, de modo que classificações alternativas são criadas à medida que novas informações são descobertas. A seguir, uma filogenia de Cyprinoidei, ^[26] ^[25] com nomes de clados de van der Laan 2017: ^[27]